Информация, доклады, сообщения

Дифференциация населения лося

25.10.2013

Прежде чем представить дифференциацию населения лося, необходимо сказать несколько слов о популяционной структуре как естественной подразделенности внутривидового населения.

Любой биологический вид в пределах ареала распространен неравномерно. Это связано с неоднородностью качества пространства, его пригодности для обитания вида. В тех местах, где среда обитания предоставляет комплекс факторов, необходимых для жизнедеятельноси вида образуются "сушения" (рис. 1).

Схематичное изображение популяционной структуры в пространстве ареала.

Рис. 1 Схематичное изображение популяционной структуры в пространстве ареала.

"Сгущения" могут находиться в несколько различающихся средовых условиях, и следовательно в каждом из них может действовать отчасти различный “набор” векторов отбора, ведущих к генетической дифференциации. Здесь же могут накапливаться различия за счёт случайных процессов. Подобные “сгущения”, частично (или полностью) изолированные друг от друга, принято называть "популяциями".

Во многих случаях популяции, в свою очередь, могут быть подразделены на некоторое число группировок, также отличающихся своими характеристиками одна от другой (внутри единой популяции), хотя и не столь существенно. Обычно подобные группировки называют субпопуляциями. Но и среди них, в свою очередь, могут быть выделены группировки еще меньшего масштаба (микропопуляции). С другой стороны, популяции могут входить в состав более крупных объединений особей, состоящих из нескольких популяций, т.е. образовывать своего рода сверхпопуляции (макропопуляции, мегапопуляции). Такое укрупнение и наоборот дробление группировок может иметь и дальнейшее продолжение вверх и вниз от первоначально выделенного популяционного уровня. В этих случаях иногда говорят не о сверхпопуляциях, популяциях, субпопуляциях, микропопуляциях, а просто о популяциях I, II, III и прочих рангов (уровнях).

Границей сверху служит биологический вид, который представляет собой популяцию высшего ранга. Границей снизу фактически является скопление близкородственных группировок — популяций низшего ранга с более или менее значительной примесью пришлых особей. Иерархическая система подразделения популяций для наглядности представлена схематично на рисунке 2.

Рис. 2. Схема иерархически соподчинённого подразделения популяции P1 на субпопуляции (популяции низших рангов) различного уровня P2, P3… PL. Стрелкой, направленной вверх, обозначена шкала времени жизни (t) популяции в зависимости от её ранга. Стрелкой, направленной вниз, обозначено увеличение обменов особями между популяционными группировками идентичного ранга.

Здесь через P1 обозначена популяция в целом; через P2 – уровень подразделения популяций высшего ранга (P1) на составляющие ее субпопуляционные группировки; через P3 обозначен следующий уровень подразделения – совокупность нижележащих группировок, входящих, в свою очередь, в состав субпопуляций (популяций) вышележащего уровня, и так далее до предельного уровня подразделения – PL.

Исходя из представленного рассмотрим, то, что на сегодняшний день известно для населения лося.

По современным представлениям систематиков (Данилкин, 1999), евразийский лось разделяется на четыре подвида: европейский лось (А. a. alces); восточносибирский (якутский) лось (А. a. pfizenmaеri); уссурийский лось (А. a. camelоides); колымский лось (A. a. buturlini). Три последние подвида принадлежат к американской форме. Таким образом, вся территория от западных границ Восточной Европы до Енисея занята одним подвидом (A. a. alces), а вся территория за Енисеем – тремя подвидами. На североамериканском континенте к этим трем подвидам добавляется еще четыре (Peterson, 1950, 1955) – рис. 3.

Рис. 3. Современный ареал лося в Голарктике (Peterson, 1974; Фило¬нов, 1983; Данилкин, 1999). 1 — A. a. alces; 2 — A. a. pfizenmayeri; 3 — A. a. cameloides; 4 — A. a. gigas; 5 — A. a. schirasi; 6 — A. a. andersoni; 7 — A. a. americana; 8 — A. a. buturlini.

Выделяемые группировки (подвиды) соответствуют уровню P2 – макропопуляции на рисунке 2.

Для территории Евразии схема иерархически соподчинённого подразделения популяций выглядит следующим образом (рис. 4). Евразийская мегапопуляция делится на две макропопуляции: европейского лося (лось Европы и Западной Сибири); американского лося (лось Восточной Сибири и Дальнего Востока).

Для III ранга подразделенности выделяется пять популяционных систем, соответствующих известным подвидовым формам лося (рис. 5).

На IV уровне дифференциации выделяются популяции северного и южного европейского лося; северного и южного западносибирского лося. Восточносибирский лось подразделяется на эвенкийского, якутского и южного восточносибирского лося. Уссурийский лось в свою очередь подразделен на бурятского лося, амурского и приморского лося (рис. 5).

Рис. 4. Подразделение лося Евразии на иерархически соподчиненные мега- и макропопуляции (популяции I-IV рангов).

Рис. 5. Ареал лося, распространенного на территории РФ, с примерными "границами" макропопуляций (популяции III ранга выделены сплошным контуром, IV ранга — прерывистым, ареал выделен тушевкой).

Все представленные результаты получены в результате анализа фенотипической изменчивости вида (Рожков и др., 2009).

Детальное изучение генетической изменчивости на основе гипервариабельного участка D-петли мтДНК на Европейской территории во многом подтвердили анализ фенотипической изменчивости. В тоже время выявлены некоторые детали пространственной дифференциации населения (рис. 6).

Рис. 6. Границы популяций лося на территории Европы. Сплошные линии – границы макропопуляций высокого ранга (скандинавской и восточно-европейской). Прерывистые линии – границы северной, южной и “переходной” макропопуляций, имеющих более низкий ранг. Пунктир – границы ленинградской мезопопуляции. Вертикальной линией обозначена государственная граница на северо-западе РФ.

Мурманскую область и север Карелии населяет отдельная мезопопуляционная группировка, по-видимому, входящая в состав северной макропопуляции. Генетические данные свидетельствуют о том, что эта мезопопуляция является частью скандинавской макропопуляции которая, скорее всего, охватывает не только Швецию, но и Норвегию, и север Финляндии (рис. 6). Южная, по-видимому, центральная часть Карелии, а так же вся Ленинградская область занята другой мезопопуляцией входящей в состав северной мак-ропопуляции.

По всей видимости, наблюдаемая изменчивость гипервариабельного участка контрольного региона мтДНК далеко не нейтральна. В “переходной” зоне, наиболее оптимальной, для жизни лося, отмечается максимальное разнообразие, а в субоптимальных зонах на юге и севере разнообразие сокращается. Это позволяет предполагать, что отбор шёл (а может быть идёт и поныне) на севере и на юге в противоположных направлениях.

В заключении отметим, что пространственная структура населения не является постоянной. Так например, макропопуляции IV ранга формируются относительно быстро. Южная макропопуляция сформировалась за срок меньший, чем 100 лет (≈ 50) за счёт выселенцев из “переходной” зоны. В значительной степени, по-видимому, за счёт той же “переходной” зоны формировалось в отдалённом прошлом и население северной макропопуляции.

Проняев Александр Вячеславович
доктор биологических наук
главный специалист отдела мониторинга миграций и благополучия диких животных.

Рожков Юрий Игоревич
доктор биологических наук
ведущий специалист отдела мониторинга миграций и благополучия диких животных.
© ФГБУ «ВГНКИ», 2013 год.

При перепечатке публикации ссылка на источник обязательна.